小麦抗白粉病基因Pm4

小麦抗白粉病基因Pm4位点(Locus)含有多个等位基因位点,目前已经正式命名的有Pm4a、Pm4b、Pm4c、Pm4d和Pm4e,还有部分临时命名的多个Pm4位点可能的等位基因(PmLK906、PmPs5A和PmX等)。

美国农业部(USDA-ARS)科学BriggleLW(1966)首先通过杂交和连续回交,分别将栽培二粒小麦品系Khapli和硬粒小麦品种Yuma的白粉病抗性导入普通小麦品种Chancellor遗传背景,创制出Chancellor的近等基因系Khapli/8*Chancellor(CI14123)和Yuma/8*Chancellor(CI14124)。通过分别与含有Pm1(Aximinster)、Pm2(Ulka)和Pm3(Asosan)基因的品种杂交,发现F2代均呈现15:1的分离模式。同时Khapli和Yuma的杂交F2代未观察到白粉病抗性的分离。由于Khapli是Yuma的亲本之一,因此认为Khapli和Yuma中均含有一个相同的抗白粉病新基因,并将其命名为Pm4。之后澳大利亚科学家Theetal.(1979)利用单体和端着丝粒染色体分析首次将Pm4基因定于小麦2AL染色体,并发现其与抗白粉病基因Mle具有等位关系,故此将该基因命名为Pm4a,将Mle命名为Pm4b。

南京农业大学马正强教授在美国康奈尔大学MarkSorrell教授实验室攻读博士学位期间首次利用RFLP分子标记技术筛选到与Pm4a基因紧密连锁的分子标记Xbcd1231-Pm4a(Ma etal.1994)。德国科学家Hartl等之后利用AFLP技术建立了与Pm4a连锁的多态性标记(Hartletal.1999)。马正强教授实验室又筛选到与Pm4a连锁的SSR标记Xgwm356,并通过将RFLP探针BCD1231克隆测序,开发出Pm4a特异的STS标记,可以扩增出特异与Pm4a连锁的470bpDNA片段(Maetal.2004)。刘金元等(1999)也曾经根据探针BCDl231两端的序列设计出PCR引物组合P1+P2,发现其在含有Pm4(Pm4a或Pm4b)基因的近等基因系材料中可以扩增出一条约为1.7kb大小的特异带,而不含有Pm4基因材料中则扩增不出此带。但该STS标记无法区分Pm4a或Pm4b,且与Pm4基因连锁的紧密程度也未进一步确定。

含有Pm4a的Khapli/8*Chancellor和Yuma/8*Chancellor在引入我国后被育种家广泛利用,多个小麦品种,如扬麦10号和扬麦11号含有Pm4a基因(Maetal.2004)。小麦品种矮抗58的白粉病菌多小种鉴定和基因推导结果表明其携带的抗白粉病基因可能也是Pm4a(胡铁柱等,未发表数据)。

在美国、中东和我国的小麦白粉病菌系中对Pm4a具有致病性的菌系比例较高,目前携带Pm4a基因的小麦品种在多个国家和地区已经逐渐丧失了对白粉病的抗性(Cowgeretal.2018;El-Shamyetal.2016);而在美国、欧洲、中东和我国小麦白粉病菌系中对Pm4b具有致病性的菌系比例虽然有所增加,但Pm4b的抗性显著优于Pm4a。

小麦抗白粉病基因Pm4b来源于法国品种VPM1,系谱为易变山羊草(Aegilopsventricosa)、波斯小麦(TriticumturgidumL.var.carthlicum(T.persicum)和普通小麦品种(T.aestivumcv.Marne)的杂交后代,分别取其Ventricosa-Persicum-Marne首字母的缩写而命名。VPM1因其高抗白粉病(Pm4b)、秆锈病(Sr38)、叶锈病(Lr37)和条锈病(Yr17)(Bariana&McIntosh1993),在欧洲和美洲的小麦育种中有广泛应用,育成了许多后裔品种,如Armada、Orbis、RE714、Renan、Weihenstephan和Madson等,以及聚合Pm4b与其它抗白粉病基因的品种,如Apollo(Pm4b+Pm2+Pm8)、Mission(Pm4b+Pm5)、Rendezvous(Pm4b+Pm2+Pm6)、Solo(Pm4b+Pm1+Pm2)、Sorbas(Pm4b+Pm6)、Walter(Pm4b+Pm2+Pm6)等。VPM1及其后裔品种在上世纪八十年代随着改革开放从欧洲引入了国内,被国内多家育种单位应用于小麦抗病性遗传改良。

中国农业大学杨作民教授在上世纪国内大规模应用来源于阿芙乐尔(Aurora)、高加索(Kavkaz)、牛朱特(Neuzucht)、洛夫林系列(Lovrin10和Lovrin13)以及国内山东农业大学李晴祺教授创制的矮孟牛等1BL/1RS作为抗病基因资源的情况下,提出了建立不同于1BL/1RS抗病基因资源的“第二线”抗源的概念,以前瞻性地预防未来因1BL/1RS易位系及其后裔品种单一化种植导致的抗病性丧失情况下的抗病资源短缺,并身体力行地收集、引进、研究和转育不同的多样化抗病资源到适宜国内小麦育种应用的优良农艺性状遗传背景中。其中如VPM、Armada、Orbis、Mission、Rendezvous、Solo、Sorbas和Walter等品种均曾经与不同麦区的小麦品种如京411、京东8号、石4185、石9306、郑麦9023、周麦13等进行杂交和连续回交,分别在八十年代育成了一批抗白粉病中间材料(BPM系列),在九十年代中后期创制出一批抗白粉病高代回交后代材料,并发放给国内多家育种单位利用,在我国小麦抗病育种中发挥了重要作用!如中国农业科学院作物科学研究所何中虎研究员团队利用含有VPM1血缘的BPM27与京411杂交育成了中麦175,表现节水、高产、面条加工品质优良等特点,2007年分别通过北京市(京审麦2007001)和山西省(晋审麦2007007)农作物品种审定委员会审定,2008年通过国家农作物品种审定委员会审定(国审麦2011018),2012又在甘肃省审定(甘审麦2012010),目前是北部麦区国家品种比较试验的对照品种。

限于当时的条件和检测手段(如还缺乏便捷可用的分子标记检测方法),这些抗病材料的创制过程中主要依赖于温室和田间的白粉病抗性人工接种鉴定,最后获得的抗病改良品系部分可能含有Pm4b和/或者其它抗白粉病基因。于此同时,中国农科院作物科学研究所贾继增研究员课题组也利用VPM与百农3217杂交和连续回交,创制出VPM1/7*百农3217抗白粉病近等基因系(Zhouetal.2005)。

含有Pm4b基因的抗病资源在我国应用较广,目前黄淮麦区的许多小麦品种(系)含有该抗白粉病基因。目前已经出现能克服其抗性的白粉病菌系,且频率在不断上升,但在生产上还仍然具有一定的抗性。吴秋红等(2018)通过遗传分析并结合BSA-SNP定位发现多个河南省小麦新品系中可能含有Pm4位点的抗白粉病基因,并指出Xgwm356和P1/P2这两个分子标记均不能有效地用于检测这些小麦品系中的Pm4a或Pm4b基因,可能是由于Xgwm356和P1/P2这两个分子标记都不是与Pm4基因共分离的功能标记,也可能是这些小麦新品系经历了多次的杂交和育种选择过程,抗病基因附近的遗传区段已经发生了重组导致标记无效。之后利用抗感池间在2AL染色体上富集的SNP开发了一个与2AL染色体上抗白粉病基因Pm4b连锁的显性分子标记Xwggc116,并在两个F2群体上进行了验证(图1)。

图1与Pm4b连锁的分子标记Xwggc116(引自吴秋红等2018)

吴培培等利用VPM1/7*百农3217近等基因系与百农3217构建遗传分离群体,采用BSR-Seq分析的策略对Pm4b基因进行了进一步的多态性标记开发和定位(Wuetal.2018)。BSR-Seq分析结果发现了84个与Pm4b抗性相关的序列变异,其中46个变异将Pm4b界定于2AL染色体末端25Mb的基因组区间(图2)。进一步利用这些序列变异和中国春序列信息分别开发了4个SNP和3个SSR标记,将Pm4b定位于3.9cM的遗传区间,对应6.7Mb的物理区段,含有多个与抗病性相关的基因。

图2Pm4b基因的BSR-Seq分析与标记定位(引自Wuetal.2018)

           小麦品系81-7241具有良好的白粉病抗性,且抗谱较广(Zhouetal.2005),利用中国春单体分析曾经将其携带的抗白粉病基因定位于5A染色体上,并正式命名为Pm23。郝元峰等对其进行了进一步的遗传分析和分子标记定位,从92个位于5A染色体上的SSR标记中只筛选到一个与该抗病基因相关的多态性标记Xbarc122。由于Xbarc122在小麦基因组中存在2个位点:Xbarc122-5AS和Xbarc122-2AL,之后又筛选了76个位于2AL染色体上的SSR标记,结果找到7个与抗病基因连锁的SSR标记,将该抗病基因定位于2AL染色体上Xbarc122与Xgwm356之间4.9cM遗传区间。进一步通过81-7241与VPM1的等位性测验,田间和温室的抗病性鉴定结果证实了Pm23与Pm4b的等位基因关系,并正式更名为Pm4c(Haoetal.2008)。而之前的中国春单体定位结果非常可能是由于中国春单体系统在自交繁殖的过程中经常出现的单价体变迁所致,相似的结果也曾经发生在其它小麦基因的单体定位研究中,如Pm24最初利用中国春单体定位于6D染色体上,但后续的分子标记定位结果显示其位于1DS染色体臂。

德国慕尼黑工业大学(TechnischeUniversitätMünchen)的MichaelSchmolke等人从一个栽培一粒小麦(Triticummonococcum)品系Tm27导入普通小麦的渗入系Tm27d2(WWSt2022/Tm27//2*Amor,BC2F4)中发现一个抗白粉病基因。利用中国春单体分析,发现Tm27d2中的抗白粉病基因位于2A染色体上。利用15个位于2A染色体上的SSR标记在中国春和Tm27d2之间进行筛选,发现9个SSR标记和一个STS标记ResPm4在二个亲本之间存在多态性,通过在95个F2:3家系上进行分析,构建了抗白粉病基因的遗传连锁图谱,将其定位于分子标记Xgwm526和Xbarc122之间4.4cM遗传区间,其中STS标记ResPm4与抗病基因共分离(Schmolkeetal.2012)。多小种鉴定发现Tm27d2具有与Pm4a、Pm4b和Pm4c不同的抗谱,据此认为Tm27d2中的抗白粉病基因是Pm4基因座位的一个新等位变异,被正式命名为Pm4d。同时发现STS标记ResPm4可以区分Pm4位点的抗白粉病基因与其他感病品种,但不能区分Pm4a、Pm4b、Pm4c和Pm4d。

南京农业大学马正强教授团队从来源于四川的小麦地方品种D29中发现了抗白粉病基因Pm4e。李娜等首先筛选到一个与D29中抗白粉病基因连锁的SSR标记Xgwm356,而该标记是与2AL染色体上抗白粉病基因Pm4a连锁的分子标记。进一步筛选40个Pm4基因位点区域的分子标记,将D29中抗白粉病基因定位于分子标记Xhbg327和Xgdm93之间6.7cM遗传区间,与Xsts_bcd1231和TaAetPR5共分离(Lietal.2017)。通过构建D29 × CI14123(Pm4a),CI14123 × D29,和CI14124(Pm4a) × D29杂交组合进行等位性测验,均未在F2代分离群体中发现感病个体,证实了D29中抗白粉病基因与Pm4a具有等位关系,且抗谱存在差异(图3),被正式命名为Pm4e。随后利用开发的分子标记进行辅助选择,分别将Pm4a、Pm4b和Pm4e分别回交导入到扬麦158优良遗传背景中。

图3Pm4位点不同等位基因的抗病反应型(引自Lietal.2017)   Ullah等后续又利用包括772个BC6F1的分离群体对Pm4e进行了精细定位,通过利用普通小麦品种中国春、乌拉尔图小麦和硬粒小麦的基因组测序Scaffold和Contig序列信息开发多态性标记,将Pm4e定位于分子标记Xwgrc763和Xwgrc865之间0.19cM遗传区间,并与Xsts-bcd1231、Xwgrc872、Xwgrc869、Xwgrc883、Xwgrc929和Xwgrc1096共分离,这6个共分离的分子标记位于大约360kb的基因组区段(Ullahetal.2018)。对该基因组区域6.1Mb的中国春序列注释发现含有122个高可信度基因,并含有多个NBS-LRR和受体激酶(RLK)等抗病相关的基因。利用该基因组区段的分子标记进行单倍型分析显示Pm4a、Pm4b、Pm4c和Pm4e的基因组区段具有高度相似性,这些分子标记还不能有效地区分不同的等位变异,但与感病单倍型存在较大差异。利用这些标记在周麦27、百农419、丰德存麦12、泉麦890、许科718、矮抗58、周麦10170和扬麦20等小麦品种均检测到了Pm4位点的存在,可有效地应用于这些Pm4位点抗白粉病基因的分子标记辅助选择育种,但区分不同的等位基因尚需等待该基因的克隆。

 

参考文献

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