小麦抗白粉病基因Pm12是目前少数几个对我国几乎所有小麦白粉病菌系具有突出抗性的抗白粉病基因，在今后的小麦抗白粉病育种中具有较好的应用潜力。英国JohnInnesCentre(JIC)的TEMiller博士通过将拟斯卑尔托山羊草(Aegilopsspeotoides,SS,2n=14)的染色体导入普通小麦品种Wembley遗传背景，创制出高抗白粉病的普通小麦品系Line#31，其携带的抗白粉病基因被正式命名为Pm12(Milleretal.1988)。
中国农业科学院作物科学研究所贾继增研究员于1991-1992年在JIC留学期间师从著名小麦遗传学家MDGale博士，利用ChinsesSpringxSynthetic的F2代群体进行小麦第六部分同源群第一代RFLP遗传连锁图谱的构建。他同时还利用ChineseSpringxLine#31构建了F2代分离群体对Pm12基因进行了RFLP分子标记定位，首次明确了Pm12基因所在的染色体是一个涉及6BS-6SS.6SL的易位，在Line#31中该外源易位染色体包含整个来源于拟斯卑尔托山羊草6SL长臂和82%的6S染色体短臂，指出Ae.speltoides的外源染色体与小麦的染色体存在重组抑制现象(Jiaetal.1996)。
以英国小麦品种Wembley为背景的Pm12载体品种Line#31在我国北部麦区表现非常敏感的光温反应特性，正常冬季播种加地膜覆盖条件下表现极其晚熟(比国内品种晚抽穗和成熟3-4个星期)，种子非常瘪瘦。为改良其农艺性状，中国农业大学的杨作民教授利用Line#31与小麦品种京411、农大101、晋190、晋207和早熟品系87-1等进行了杂交和用农艺亲本连续回交选育，创制出一系列农艺性状接近国内小麦推广品种的抗白粉病品系。
中国农业大学的孙其信教授的博士研究生宋伟利用Line#31/3*晋207的BC3F2抗白粉病分离群体构建了Pm12基因的SSR标记遗传连锁图谱，也发现了Pm12所在的Ae.speltoides的外源染色体与小麦的6B染色体存在严重的重组抑制现象(Songetal.2007)，通过对305个分离群体中28个重组单株的分子标记和表型鉴定，选择出了6B与6S染色体存在重组的个体，部分家系(如1338-8)的6SL染色体长臂已经被小麦的6BL染色体取代(图1)，外源染色体区段得到显著的减少，农艺性状显著改善(图2)！
图1小麦抗白粉病基因Pm12染色体片段渗入系创制
图2小麦抗白粉病基因Pm12渗入系1338-8的田间表现
同时，宋伟等还发现一个与Pm12基因共分离的EST-SSR标记Xcau127也在R149/8*京411的BC6F2代白粉病抗性分离群体中与位于6VS染色体上的Pm21基因共分离，Xcau127在6VS染色体上可以扩增出与Pm12所在的6SS基因组区段和小麦6AS、6BS和6DS基因组区段存在多态性的PCR产物，经对扩增产物测序发现它们存在CAG简单序列重复的次数差异(图3)，说明6VS与6SS、6AS、6BS和6DS在该分子标记所在的基因组区段具有非常好的直系同源关系。
图3Xcau127在不同基因组中的扩增序列差异
据此序列差异，建立了用一个分子标记Xcau127可以在育种后代群体中同时检测Pm12和Pm21两个抗白粉病基因的分子标记辅助选择育种技术体系(图4)，提升了一倍的分子标记检测效率(Songetal.2009)。
图4Xcau127在Pm12(AA)和Pm21(BB)杂交后代中的分子检测
利用Pm12基因的小片段渗入系1338-8与西南麦区小麦品种进行杂交和后代分子标记辅助选择育种，中国科学院成都生物所王涛研究员课题组育成了携带Pm12基因的适宜西南麦区生态特点的高产抗病小麦新品系，在2019年成都双流基地白粉病大发生的情况下表现突出的白粉病抗性(图5，徐智斌提供)。
图5携带Pm12基因的抗白粉病小麦新品系
尽管携带Pm12基因的1338-8品系拟斯卑尔托山羊草外源染色体片段有了一定程度的减少，但还仍然是非常大的物理区段。期望未来可以通过辐射诱变、诱导同源染色体重组等手段进一步缩小外源染色体片段，减少其可能携带的不良农艺性状累赘，在小麦抗病育种中发挥更大的作用。同时也期望在不远的未来能够通过克隆Pm12基因，采用基因工程育种的手段加以育种利用。
参考文献
MillerTEetal.(1988)Theintroductionofamajorgeneforresistancetopowderymildewofwheat,Erysphegraminisf.sp.tritici,fromAegilopsspeotoidesintowheat,Triticumaestivum.In:JornaML,SlootmakerLAJ(eds)Cerealbreedingrelatedtointegratedcerealproduction.Pudoc,Netherland,pp179-183
JiaJetal.(1996)RFLP-basedmapsofthehomoeologousgroup-6chromosomesofwheatandtheirapplicationinthetaggingofPm12,apowderymildewresistancegenetransferredfromArgilopsspeotoidestowheat.TheorApplGenet92:559-565
Songetal.(2007)MolecularidentificationofPm12-carringintrogressionlinesinwheatusinggenomicandEST-SSRmarkers.Euphytica158:95-102
Songetal.(2009)A"one-maker-for-two-genes"approachforefficientmoleculardiscriminationofPm12andPm21conferringresistancetopowderymildewinwheat.MolecualrBreeding23:357-363
